Спросить
Войти
УДК 619:616.995.7:636.093 D0I: 10.3101б/1998-8435-2020-14-2-103-113
Stomoxys calcitrans (Diptera: Muscidae): средства и методы борьбы. обзор
Михаил Алексеевич Левченко, Елена Анатольевна Силиванова
Всероссийский научно-исследовательский институт фундаментальной и прикладной паразитологии животных и растений - филиал Федерального государственного бюджетного научного учреждения «Федеральный научный центр - Всероссийский научно-исследовательский институт экспериментальной ветеринарии имени К. И. Скрябина и Я. Р. Коваленко Российской академии наук», 117218, Москва, ул. Б. Черемушкинская, 28, e-mail: arsphoeb@mail.ru
Поступила в редакцию: 07.02.2020; принята в печать: 16.03.2020
Аннотация
цель исследований: провести анализ и обобщение литературных данных об основных средствах и методах защиты животных от осенних жигалок Stomoxys calcitrans и снижения их численности.
Материалы и методы. Проведен анализ литературных данных из зарубежных источников за последние 30 лет, описывающих средства и методы контроля численности £ calcitrans и способы защиты животных от их нападения.
Результаты и обсуждение. Представлен литературный обзор о средствах и методах контроля численности ^ calcitrans. Химические средства широко распространены и могут быть использованы для борьбы с предимаги-нальными стадиями развития мух путем внесения в субстрат или скармливания животным, а также для борьбы со взрослыми насекомыми путем обработки поверхностей или в ловушках. При описании физических методов борьбы уделено внимание ловушкам и различным способам привлечения к ним насекомых. В качестве биологических методов контроля ^ calcitrans исследователи активно изучают возможности и перспективы применения паразитоидов (например, перепончатокрылых, включающих четыре семейства и около десяти видов), более десяти видов клещей из разных семейств, энтомопатогенных нематод (вид Heterorhabditis bacteriophora), грибов и отдельных видов бактерий.
ключевые слова: осенняя жигалка, зоофильные мухи, кровососущие насекомые, контроль численности мух.
Для цитирования: Левченко М. А., Силиванова Е. А. Stomoxys calcitrans (О^ега: МиБсИае): средства и методы борьбы. Обзор // Российский паразитологический журнал. 2020. Т. 14. № 2. С. 103-113. https://doi.org/10.31016/1998-8435-2020-14-2-103-113
© Левченко М. А., Силиванова Е. А., 2020
Stomoxys calcitrans (Diptera: Muscidae): Means and Methods of Control. overview
Mikhail A. Levchenko, Elena A. silivanova
All-Russian Scientific Research Institute of Fundamental and Applied Parasitology of Animals and Plants - a branch of Federal State Budgetary Institution of Science "Federal Scientific Center - All-Russian Scientific Research Institute of Experimental Veterinary Medicine named after K. I. Skryabin and Ya. R. Kovalenko of the Russian Academy of Sciences", 28, B. Cheremushkinskaya st., Moscow, Russia, 117218, e-mail: arsphoeb@mail.ru
Received on: 07.02.2020; accepted for printing on: 16.03.2020
Abstract
The purpose of the research: to analyze and summarize literature data on the main means and methods of protecting animals from stable flies Stomoxyscalcitrans and to reduce their number.
Materials and methods. The analysis of literature data from foreign sources over the past 30 years describing the means and methods of controlling the numbers of S. calcitrans and ways to protect animals from their attack.
Results and discussion. A literature review on the means and methods of controlling the abundance of S. calcitrans is presented. Chemicals are widespread and can be used to combat the pre-adult stages of development of flies by introducing them into the substrate or feeding animals, as well as to combat adult insects by treating surfaces or in traps. In the description of physical control methods, attention is paid to traps and various methods of attracting insects to them. As biological control methods for S. calcitrans, researchers are actively studying the possibilities and prospects of using parasitoids (for example, Hymenoptera, including four families and about ten species), more than ten species of ticks from different families, entomopathogenic nematodes (a species of Heterorhabditis bacteriophora), fungi and individual species bacteria.
For citation: Levchenko M. A., Silivanova E. A. Stomoxys calcitrans (Diptera: Muscidae): Means and Methods of Control. Overview. Rossiyskiy parazitologicheskiy zhurnal = Russian Journal of Parasitology. 2020; 14 (2): 103-113.
https://doi.org/10.31016/1998-8435-2020-14-2-103-113
Введение
Осенняя жигалка Stomoxys calcitrans (Diptera: Muscidae) - вид зоофильных мух, являющийся облигатным гематофагом [4, 13]. Имаго S. calcitrans питаются кровью теплокровных животных и также могут нападать на людей [13].
Осенняя жигалка известна как фактор распространения возбудителей вирусных и бактериальных болезней сельскохозяйственных животных во всем мире [4, 10]. Причинение вреда осенними жигалками, как и другими кровососущими насекомыми, связано также с их назойливостью, вызывающей беспокойство животных, потерями крови, болью от укусов, токсичностью впрыскиваемой слюны [4]. Животноводческая отрасль может нести значительные экономические потери, связанные с воздействием S. calcitrans [65].
Экономическое влияние и риски для здоровья животных и людей обусловливают необходимость контроля численности осенней жигалки. Методы борьбы с мухами подразделяют по способу уничтожения насекомых на химические, биологические, физические. Также сюда следует отнести и профилактические мероприятия, которые направлены на разрыв биологического развития S. calcitrans и рекомендованы как эффективный способ борьбы [66].
Обзор патогенов животных (вирусов, бактерий, простейших, гельминтов), в переносе которых может участвовать 5. сакйтат и методы борьбы с ними приведены в статье ВаЫассЫпо е! а1. [4]. В данном материале приведены дополнительные сведения о средствах и методах, в том числе биологических, которые могут быть использованы для контроля численности 5. сакйтат с целью защиты животных.
химические средства борьбы и защиты
В этой группе следует разделить средства на 1) химические вещества, оказывающие влияние на имаго и личинок, и 2) ловушки и приманки с применением химических соединений. Химические средства в форме приманки с содержанием сахарозы в лабораторных опытах показали высокую эффективность против 5. сакШаш [7].
Борьба с предимагинальными стадиями развития S. calcitrans при помощи химических веществ, которыми обрабатывают места откладки яиц и развития мух. Такой способ получил широкое распространение. Например, существуют химические соединения, изменяющие условия среды таким образом, что развитие личинок мух в ней становится невозможным. Установлено, что бура, внесенная в помет цыплят-бройлеров, полностью предотвращала развитие мух [15]. Цианамид кальция (1-2,5% по объему) и бисульфат натрия (10%) снижали число мух на 99-100% при добавлении в подстилку. Алка-лизаторы, цеолит, спонголит не оказывали существенного влияния на развитие жигалок. Добавление цианамида кальция или бисульфата натрия к подстилке может повысить ее ценность как удобрения, одновременно препятствуя развитию мух.
Обнаружено, что при добавлении гидрок-сида аммония, фосфата аммония и сульфата аммония в среду для культивирования происходило снижение выживаемости личинок [22]. Эти соединения снижали рН и увеличивали содержание аммония в использованных средах. Бикарбонат аммония не влиял на рН и незначительно увеличивал содержание аммония в среде, увеличивая выживаемость личинок в два раза.
Другой группой химических веществ являются регуляторы развития, которые отрицательно влияют на определенные стадии развития насекомых. Например, пирипроксифен может быть использован как часть интегрированной программы управления численностью мух-жигалок [11]. Новалурон в борьбе с личинками S. calcitrans показал 98%-ную и более эффективность и его рекомендовали как объект для разработки программ интегра-тивного пест-менеджмента на животноводческих фермах [40]. Однократное применение гранулированного циромазина в субстрат обеспечивало снижение числа взрослых мух практически на 100% [64] и было эффективно в течение четырех недель [19].
Применение химических веществ животным с кормом. С целью создания в фекалиях животных неблагоприятных условий для развития личинок S. calcitrans можно применять химические инсектицидные средства (нова-лурон, дифлубензурон, цировазин) с кормом [39, 49, 57]. Такой способ регулирования развития S. calcitrans может быть эффективным и возможно безопасным. Например, Lohmeyeret et al. (2014), оценивая инсектицидный эффект суточной дозированной композиции новалу-рона (новалурон 0,67% активного ингредиента для крупного рогатого скота) при ежедневном скармливании животным в дозе 0,4 мг/кг массы тела/сутки и 0,6 мг/кг массы тела/ сутки в течение 10 сут, отметили 100%-ную эффективность против S. calcintrans после второго дня обработки [39]. По данным Ross
et al. (2007) дифлубензурон можно безопасно вводить лошадям перорально в дозе от 0,12 до 0,20 мг/кг массы тела для борьбы с преди-магинальными стадиями мух S. calcitrans [57]. Miller et al. (1996) при анализе содержания ци-ромазина и его метаболита меламина в тканях тела телят, которым ежедневно давали циро-мазин в дозах 0,1; 0,5 и 1,0 мг/кг веса, показали, что самые высокие остаточные количества (меньше или равные 0,35 ppm) обнаружены в почках [49]. Более низкие остаточные количества этих соединений были обнаружены в почечном жире и печени, а иногда и в круглой мышце. Вылет мух S. calcitrans из соломенной подстилки, смешанной с мочой и фекалиями телок, которым давали дифлубензурон, был меньше по сравнению с вылетом мух из подстилки от телок, которым этот препарат не применяли [48].
Борьба с окрыленными S. calcitrans при помощи химических средств. Применение перметрина, лямбда-цигалотрина, циперме-трина, зета-циперметрина и др. также очень развито, в том числе при помощи обработки тканей [33], путем использования их в ловушках [35] и в ушных бирках для животных с медленным высвобождением [25]. Проводится поиск и возможность использования отдельных семиохимических веществ с молекулярными структурами, указывающими на инсектицидную активность соединений, таких как бета-дамаскон, циклемон А и ме-лафлер [37], розальва, цитронелла и герани-лацетон [46]. Использование диэтилфенила-цетамида в качестве репеллента против мух S. calcitrans давало максимальное время защиты более 6 ч [53].
Однако, интенсивное использование химических инсектицидных средств может вызывать развитие резистентности у насекомых, в том числе у S. calcitrans [14]. Например, оценка фенотипической восприимчивости к дельта-метрину, циперметрину и фоксиму у природной популяции S. calcitrans из юго-западной Франции не показала их полную, достаточную (удовлетворительную) восприимчивость [63].
Альтернативные методы борьбы и защиты
Физические методы защиты. Классический, конвенционный подход к борьбе с переносчиками, когда большие участки земли обрабатываются инсектицидами, имеет много недостатков. К ним относятся: загрязнение
окружающей среды, химическая устойчивость целевых видов ко многим широко используемым инсектицидам, отсутствие общественного признания.
Ловушки для удаления, использование визуальных, слуховых и обонятельных ат-трактантов для приманки целевых видов в небольшие места, где они погибают, привлекли заслуженное внимание как возможная альтернатива широкому применению химических веществ для борьбы с переносчиками [17]. Например, вакуумная система может стать экономически эффективным способом сокращения популяций паразитических мух в системах производства молочных продуктов на пастбищах без использования инсектицидов [18]. Для уничтожения мух известны и используются электрические ловушки с применением солнечных батарей [55].
Также рекомендуют липкие ловушки Alsynite (модификация Уильямса и модификация Broce) и из фталогеновой синей ткани (ловушки Vavoua и Nzi) [24]. Синие тканевые ловушки имеют практические преимущества перед ловушкой Уильямса. Ловушка Broce, которая является менее дорогой и более простой в использовании для фермеров, кажется адекватной для дополнения других методов борьбы с мухами на острове Реюньон. Применяют новые материалы для улавливания имаго, например Coroplast [8]. При сравнении липких ловушек Coroplast и Alsynite установили, что Coroplast отлавливал больше мух (2384 против 753 на 15 ловушках), а белый Coroplast был наиболее эффективным.
Новые подходы, как вспомогательные средства для физических методов борьбы. Для повышения эффективности различных по своей конструкции ловушек используют привлечение мух за счет изменения световых волн, УФ источников, различного цвета, добавления аттрактантов и др. Испытывают новые конструкции формы и комбинации цвета ткани [8, 24]. В исследованиях Murchie et al. (2018), чтобы проверить, что простой цветовой контраст может повысить эффективность ловушек, белые липкие ловушки были установлены на трех разноцветных фонах (белом, желтом и черном) и размещены в пяти местах на смешанной животноводческой ферме [51]. Белые липкие ловушки на черном фоне улавливали значительно больше S. calcitrans, чем
на желтом или белом фоне. Причины притяжения S. calcitrans к черно-белому контрасту, скорее всего, связаны с заметностью в окружающей среде, хотя степень, в которой мухи используют эту функцию в качестве сигнала местоположения хозяина или места для усаживания, неизвестна.
С целью снижения стоимости материалов Zhu et al. (2016) были проведены опыты с белыми панельными ловушками, которые поймали в два раза больше мух, чем ловушки из материала Alsynite [71]. При применении приманки, содержащей летучий синтетический навоз, уловы увеличивались в 2-3 раза. Электроретинограммы мух показали сильные пики визуальной чувствительности, возникающие при 330-360 нм, 460-525 и 605-635 нм световых волн. Лабораторное исследование показало, что молодые мухи более чувствительны к белому цвету, в то время как самки предпочитают синий. В условиях поля белые ловушки ловили больше мух, чем узорчатые или сине-черные.
Идентификация стабильных соединений в vinasse (побочный продукт перегонки сахарного тростника и этанола) выявила широкий спектр карбоновых кислот, спиртов, фенолов и альдегидов в качестве потенциальных ат-трактантов для мух. Эти идентифицированные аттрактанты могут быть использованы для разработки ловушек [60].
В работе Phasuk et al. (2016) исследовали сухой лед, октенол, смесь коровьего навоза и мочи, и комбинацию сухого льда и октенола в качестве аттрактантов для видов Stomoxys [54]. Гораздо больше S. calcitrans было привлечено к сухому льду или комбинации сухого льда c октенолом, чем к ловушкам без приманки или ловушкам только с октенолом. Число собранных мужских и женских особей S. calcitrans значительно различалось в зависимости от типа аттрактанта. Ловушки Vavoua с сухим льдом или с комбинацией сухого льда и октенола были эффективными аттрактантами для S. calcitrans.
В качестве аттрактанта в ловушках для отлова S. calcitrans используют СО2 [6], применение которого может также повышать эффективность липких ловушек [32]. В качестве возможных альтернатив углекислому газу для использования в цилиндрических стекловоло-конных ловушках (Alsynite) рассматривались
сухой лед, октенол, ацетон и смесь октенола, пропилфенола и метилфенола [12]. Сухой лед значительно увеличил число собранных мух на цилиндрических ловушках в 25 раз по сравнению с цилиндрами без нанесения веществ.
Влияние углекислого газа, ацетона и октенола на активность S. calcitrans было оценено с использованием активности полета в качестве меры активации [59]. Двуокись углерода и ацетон вызывали значительное увеличение активности, а октенол снижал летную активность мух. Различия в активности также проявлялись в виде различий во времени, прошедшем между посадкой и последующим взлетом: CO2 и ацетон имели меньшее время, чем соответствующие контроли без запаха, тогда как октенол имел более высокое время, чем контроль. Доля общего числа полетов мух, совершавших посадку на черную цель, была выше в CO2 и ацетоне, чем в чистом воздухе, но была ниже для октенола.
В опытах Hammack и Hesler (1996) фенил-пропаноидные соединения значительно увеличивали отлов S. calcitrans с помощью липких ловушек в двух из четырех тестов [26]. Отлов был самым высоким с 3-фенил-1-пропанолом, за которым следовал гидроциннамальдегид (3-фенил-1-пропанал), и более отдаленно - с коричным спиртом. В ловушке фиксировались оба пола, хотя мужские особи преобладали (2 : 1). 3-фенил-1-пропанол привлек примерно в 16 раз больше мух, чем 3-(4-гидроксифенил), 1-пропанол или контроли. Последние две обработки не отличались друг от друга, но были значительно менее эффективны, чем S-фенил-1-пропанол, который захватил в 1,2 раза больше самцов, чем самок.
Действие электрических ловушек напрямую зависит от их правильного размещения [34]. При разработке устройств следует учитывать сдерживающий эффект (снижение эффективности) от уже пойманных мух на липкие ловушки [7].
Растительные средства защиты. Одним из направлений в борьбе с S. calcitrans является использование эфирных масел из растений, поскольку они продемонстрировали инсектицидную или репеллентную эффективность, многочисленные механизмы действия и низкую токсичность для нецелевых позвоночных организмов [5, 69]. Отмечена репеллентная эффективность против имаго S. calcitrans бинарных смесей жирных кислот орехового масла Calophyllum inophyllum или их сложных эфиров и трех терпеноидов [27]; токсичность для S. calcitrans масляных компонентов Zanthoxylum piperitum и Zanthoxylum armatum и родственных соединений [28], бинарных смесей парового дистиллята перикарпия Z. piperitum или масляных компонентов семян Z. armatum и орехового масла C. inophyllum и их аэрозолей [29]; сдерживание развития преди-магинальных стадий S. calcitrans микрокапсулами из масла кошачьей мяты catnip oil [70], а также ее репеллентную эффективность против имаго S. calcitrans [69].
Биологические методы контроля S. calcitrans. В последние десятилетия особое внимание уделяется биологическим методам контроля численности S. calcitrans. Эти методы борьбы с мухами являются альтернативой химическим, при этом значительно повышается безопасность для окружающей среды за счет использования естественных врагов S. calcitrans.
Из анализа литературы за двадцать семь лет (с 1991 по 2018 гг.) следует, что для борьбы с мухами используют различные паразитоиды, такие как перепончатокрылые, включающие несколько семейств и около десятка видов; жесткокрылые, активно изучаются более десяти видов клещей из разных семейств, энтомопатогенные нематоды (вид Heterorhabditis bacteriophora), грибы и отдельные виды бактерий.
Перепончатокрылые (Hymenoptera).
Отмечено широкое распространение и определенное воздействие разной степени на S. calcitrans паразитоидов отряда Hymenoptera из четырех семейств: Encyrtidae (Tachinaephagus zealandicus), Chalcididae (Dirhinus himalayanus), Diapriidae (Trichopria nigra, T. painteri n. sp.) и Pteromalidae (Spalangia endius Walker, S. cameroni Perkins, S. nigroaenea Curtis, Muscidifurax zaraptor Kogan and Legner и Pachycrepoideus vindemiae) [23, 44].
Skovgard и Jespersen (1999) при изучении распространенности перепончатокрылых па-разитоидов, поражающих куколки S. calcitrans, на свиноводческих и скотоводческих фермах в Дании выделили семь видов птеромали-дов (Hymenoptera: Pteromalidae): S. cameroni Perkins, S. nigripes Curtis, S. subpunctata Förster, M. raptor Girault Sanders, P. vindemiae (Rondani), Urolepis rufipes (Ashmead) и Nasonia
vitripennis (Walker) [61]. Виды S. cameroni и M. raptor были наиболее часто регистрируемыми во всех регионах страны, и на них приходился основной паразитизм на пупариях S. calcitrans.
Hogsette et al. (1994) выполнили первое в Венгрии полевое исследование встречаемости и разнообразия паразитической фауны куколок мух на откормочных площадках мясного и молочного скота, на свиноводческих и птицеводческих фермах в северной и центральной частях страны и обнаружили четыре вида Spalangia в порядке убывания численности: S. cameroni Perkins, S. endius Walker, S. nigroaenea Curtis и S. nigra Latrielle [30]. На куколках S. calcitrans также были обнаружены M. raptor, Trichomalopsis sp. и два вида Diapriidaespp. [30, 31].
Четыре паразитоида (S. nigroaenea, S. nigra, M. raptor и P. vindemiae) были извлечены из куколок S. calcitrans [58]. S. nigroaenea был наиболее распространенным паразитическим видом, обнаруженным в домах, сараях для мясного скота, на свалках и мусорных баках, а P. vindemiae был самым распространенным видом паразитов в свинарниках Южной Кореи.
В исследованиях, выполненных Jones и Weinzierl (1997) в Иллинойсе (США), S. nigroaenea Curtis был наиболее распространенным, составляя приблизительно до 60% паразитоидов, появившихся в пупариях S. calcitrans, а S. endius Walker был вторым наиболее распространенным паразитоидом, составляя 14,2% [36]. Паразитизм S. endius сильно варьировал от года к году и между регионами, а S. nigra был более распространен на северо-западе, чем в южно-центральном Иллинойсе. S. cameroni Perkins восстанавливался каждый год, но представлял только 3,1%. Muscidifurax spp. (M. raptor Girault Sanders и M. zaraptor Kogan Legner) составили 6,8% паразитоидов, извлеченных из мух. Сезонные паттерны паразитизма варьировали от года к году и между регионами, что авторы частично связали с существенными различиями в погоде каждый сезон [36].
В лабораторных биопробах установлено, что M. raptor, S. cameroni, S. endius, S. nigroaenea, S. gemina и D. himalayanus достаточно эффективно используют S. calcitrans в качестве хозяев (атакуют, производят потомство и вызывают гибель) [23]. Известно о взаимосвязи между окружающей температурой и параметрами жизненного цикла видов M. raptor, M.
zaraptor и M. raptorellus при использовании в качестве хозяев S. calcitrans [43]. Полевые исследования показали, что еженедельное распространение (выпуск) в большом количестве паразитоидов M. raptor и S. nigroaenea в пределах молочной фермы не привело к уменьшению числа S. calcitrans [1]. Согласно этим исследованиям, применение M. raptor и S. nigroaenea не приводило к значительному увеличению выхода паразитоидов из пуппа-риев мух в тех местах, где паразитоиды были распространены (выпущены), по сравнению с местами, где такого не было сделано.
Способность S. cameroni атаковать и паразитировать на куколках S. calcitrans и вызывать их высокую смертность проявляется только при определённой плотности популяции хозяина [62]. Также отмечена зависимость эффективности паразитирования от окружающей температуры [9].
В лабораторных опытах установлено, что навоз животных является аттрактантом для видов Spalangia и Muscidifurax, а привлечение разных видов паразитоидов может зависеть от наличия в нем личинок и куколок мух [44].
В качестве хороших кандидатов для массового выращивания и биологического контроля над мухами также рекомендуются S. nigroaenea или S. endius как компонент комплексной программы борьбы [2]. Отмечена перспективность использования Trichomalopsis sarcophagae Gahan (Hymenoptera: Pteromalidae) как средства биологической борьбы с мухами S. calcitrans [21].
Жесткокрылые (Coleoptera). Из насеко-мых-паразитоидов S. calcitrans в литературе описаны виды Aleochara bilineata (Coleoptera: Staphylinidae); выявлено их влияние и возможное значение в регуляции численности мух [20].
Клещи. Двенадцать видов клещей из десяти семейств и трех отрядов были выделены у взрослых самок S. calcitrans, отобранных в период с июня по сентябрь 1993 г. со скотного двора (n = 839) и свинофермы (n = 542) на северо-западе Англии [47]. Из отряда Prostigmata были описаны представители двух семейств
- Ereynetidae (Eryenetes sp.) и Pygmephoridae (Pediculaster mesembrinae), из отряда Astigmata
- трех семейств: Saproglyphidae (Procalvolia zacheri), Acaridae (Acarus farris) и Anoetidae (Bonomoia sphaerocerae, Myianoetus sp.),
из отряда Mesostigmata - пяти семейств: Macrochelidae (Macrocheles muscaedomesticae, M. subbadius), Digamasellidae (Digamasellus sp.) Halolaelapidae (Halolaelaps sp.), Uropodoidea (Prodinychus sp.) и Eviphididae (Thinoseius sp.). Средние показатели заражения на этих двух обследованных участках (все виды клещей) за весь период выборки составили 31,6 и 19,8% соответственно.
Хищные клещи семейства Macrochelidae считаются полезными клещами, которых рассматривают в качестве перспективных агентов биологического контроля яиц и личинок мух и других вредных организмов [3]. Оценив показатели хищничества и яйцекладки трех видов клещей Macrocheles (M. embersoni, M. muscaedomesticae и M. robustulus) по отношению к трем видам мух, Azevedo et al. (2018) пришли к заключению, что M. embersoni является перспективным агентом биологического контроля против S. calcitrans. Были описаны три новых вида клещей рода Macrocheles, два из которых (M. bertrandi sp. nov. и M. ovoidalis sp. nov.) были собраны с S. calcitrans [52].
Нематоды. В условиях лаборатории подтвержден патогенный потенциал энтомопа-тогенных нематод (EPN) рода Heterorhabditis (Heterorhabditis bacteriophora, изолят HP88 и H. baujardi изолят LPP7) для предимагильных стадий S. calcitrans [38]. Штамм H. bacteriophora HP88 был более патогенен для S. calcitrans, поскольку приводил к высокой смертности личинок (> 90%) и значительному подавлению выживаемости куколок (на 70-100%) и появления взрослых особей (на 96,7-100%) при всех ишытанных концентрациях (25, 50, 100, 150 и 200 EPNs/личинка), в то время как штамм H. baujardi LPP7 приводил к 93,3%-ной смертности личинок и 96,7%-ному подавлению появления взрослых особей при наивысшей из испытанных концентраций (200 EPNs/ личинка). О более высокой токсичности для личинок S. calcitrans штамма H. bacteriophora HP88 по сравнению со штаммом H. baujardi LPP7 свидетельствуют также значения полулетальной дозы LC50, которые составили 0,36 и 39,85 EPN/личинка соответственно. Совокупность полученных результатов позволила Leal et al. (2017) предположить, что EPNs рода Heterorhabditis, изоляты HP88 и LPP7, являются альтернативой для биологического контроля S. calcitrans [38].
Грибы. Лабораторные опыты по изучению воздействия энтомопатогенного гриба Metarhizium anisopliae на разные стадии пре-димагинального развития S. calcitrans показали, что он обладал губительным действием на яйца, но не влиял на личинки и куколки [50]. Оценивая эффективность грибов M. anisopliae (Ma134) в борьбе с S. calcitrans в естественных (полевых) условиях Cruz-Vazquez et al. (2015) зафиксировали статистически значимое уменьшение популяции мух с первой недели после применения и увеличение эффекта при последующих применениях [16]. Исследователи также отметили снижение защитного поведения у животных (число ударов и движений хвоста), начиная с первого применения, которое достигало 66% (число ударов) и 70% (движения хвоста) в течение четырех недель.
Lopez-Sanchez et al. (2012) выделили десять изолятов энтомопатогенных грибов с молочных ферм в Мексике [41]. Все исследованные изоляты были патогенными для S. calcitrans, однако изоляты Beauveria bassiana (Bb114) и M. anisopliae (Ma135) были наиболее эффективными, поскольку приводили к 90%-ной и более смертности. Другие исследователи также подтверждали патогенность B. bassiana на незрелых стадиях развития мух [67].
Некоторые штаммы энтомопатогенных грибов, вызывающих высокую смертность S. calcitran, имеются в продаже. Например, Met52® EC, содержащий M. brunneum, значительно снижал яйцекладку у S. calcitran [45]. При сравнении препаратов, содержащих штаммы B. bassiana или M. brunneum, показатели смертности имаго S. calcitran были самыми высокими при тестировании Met52® EC, а затем Mycotrol® O, BotaniGard® ES и BalEnceTM [68]. Эти коммерческие биопестициды могут представлять собой важные инструменты в программах комплексного управления мухами.
Бактерии. Другим направлением биологической борьбы может быть использование бактерий [56]. Lysyk et al. (2012) изучена способность пяти изолятов Bacillus thuringiensis (Berliner) (изоляты B. t. tolworthi 4L3, серотип 9; B. t. darmstadiensis 4M1, серотип 10a10b; B. t. thompsoni 4O1, серотип 12; B. t. thuringiensis HD2, серотип 1; B. t. kurstaki HD945, серотип 3a3b3c) вызывать смертность у взрослых мух S. calcitrans при скармливании с сахаром, кровью или смесью сахара и крови [42]. Изолят B. thuringiensis
tolworthi 4L3 не влиял на смертность мух независимо от питательного субстрата. Остальные изоляты имели тенденцию вызывать наибольшую смертность при скармливании только с кровью. Изолят B. t. thompsoni 4O1 был единственным изолятом, который вызывал смертность при скармливании с кровью в концентрациях от 0,21 до 50,0 г белка/мл крови.
заключение
Анализ литературных данных по борьбе с этими мухами показал, что предложены более безопасные средства и методы борьбы, такие как вещества растительного происхождения и физические методы борьбы, в основном в виде различных ловушек с применением разных материалов. Особое внимание исследователи уделяют естественным приемам как дополнительным подходам в борьбе с S. calcitrans, а именно использованию определенного цвета и запаха в ловушках. На наш взгляд, другим не менее интересным и перспективным направлением борьбы является использование насекомых и клещей как естественных врагов S. calcitrans, а также применения грибов и бактерий.
Работа выполнена в рамках программы фундаментальных научных исследований РАН (тема «Разработка средств дезинсекции объектов ветеринарного надзора»).
Литература / References
(2): 247-254. DOI: https://doi.org/10.3376/1081-1710-33.2.247
(3): 425-436. DOI: https://doi.org/10.1007/s10526-008-9190-9
(Diptera: Muscidae) Larvae with Ammoniacal Salts. Journal of Insect Science. 2017; 17: 21. DOI: https://doi.org/10.1093/jisesa/iewll9
Entomology. 2001; 30 (1): 107-111. https://doi. org/10.1603/0046-225X-30.1.107
Musca domestica (Diptera: Muscidae). Biocontrol Science and Technology. 2012; 22 (8): 969-973.
cameroni (Hymenoptera: Pteromalidae). Bulletin of Entomological Research. 2004; 94 (6): 555-567.
